Отделы позвоночника пресмыкающихся
Позвоночник
Позвоночный столб подразделяется на пять отделов – шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой (граница между грудным и поясничным отделами нечёткая, поэтому их иногда объединяют в один – пояснично-грудной).
Общее количество позвонков у видов, имеющих конечности, значительно варьирует (50–80). У змей и безногих ящериц позвоночник подразделяется лишь на два отдела туловищный и хвостовой, которые имеют длинные рёбра, упирающиеся концами в подкожную мускулатуру. Количество их позвонков может достигать 140. У змей, имеющих большую длину тела, число позвонков доходит до 435.
Нередко отличается и строение тел позвонков: у низших рептилий они – амфицельные (гаттерия и ряд других), у крокодилов и большинства чешуйчатых – процельные. Имеет место и сочетание позвонков разного типа у одного вида. Так, в шейном отделе черепахи передние позвонки опистоцельные, один средний – амфицельный, задние позвонки – процельные. Подобное разнообразие позвонков способствует увеличению подвижности шеи, что имеет большое значение при скованности панцирем остальных отделов туловища.
Рис.53. Скелет болотной черепахи. А – карапакс, Б – пластрон:
1 – туловищный отдел позвоночного столба, 2 – реберные пластинки, 3 – краевые пластинки, 4 – коракоид, 5 – лопатка, 6 – подвздошная кость, 7 – лобковая кость, 8 – седалищная кость
Каждый позвонок рептилий несёт верхние дуги, срастающиеся в остистые отростки, за счёт чего формируется, как и у других позвоночных, спинномозговой канал. У основания каждого позвонка имеются по две пары сочленовных отростков, которые служат соединению с соседними позвонками. Такое сочленение позвонков способствует упрочению осевого скелета, что необходимо при сложных движениях.
Осевой скелет черепах принимает участие в образовании панциря (рис. 53). Верхняя его часть (карапакс) состоит из нескольких рядов костных пластинок. Срединный ряд составлен срастанием расширенных остистых и поперечных отростков туловищных позвонков с кожными костями. В формировании ближних к нему рядов участвуют рёбра. Нижняя часть панциря (пластрон) образуется из кожных костей, к которым прирастают надгрудинник, ключица и брюшные рёбра. Крепление верхней и нижней частей панциря осуществляется костной перемычкой либо сухожильной связкой.
Шейный отдел рептилий более выражен, чем у амфибий: у ящерицы он содержит восемь позвонков. Первые два позвонка (атлант, или атлас и эпистрофей) имеют особое строение и определяют подвижность головы относительно тела (рис. 54). Атлант лишён тела позвонка и выглядит в виде кольца, поделённого связкой на две части. Верхняя его половина служит местом соединения головного и спинного мозга. Передняя поверхность его нижней части является ямкой для сочленения с мыщелком черепа. Задняя поверхность служит соединению со вторым позвонком – эпистрофеем, благодаря его зубовидному отростку, который вставляется в кольцо атланта. Остальные позвонки отдела имеют типичное строение и нередко несут короткие рёбра.
Рис. 54. Позвонки варана. А – атлант; Б – эпистрофей; В – грудной позвонок; Г – продольный разрез грудного позвонка:
1– зубовидный отросток, 2 – тело позвонка, 3 – верхняя дуга, 4 – остистый отросток, 5 – спинномозговой канал, 6 – передний сочленовный отросток, 7 – задний сочленовный отросток
Грудной отдел имеет разное количество позвонков (у ящерицы их пять), от которых отходят рёбра. Передние концы рёбер присоединяются к грудине и образуют грудную клетку. Рёбра, соединяющиеся с грудиной, называются истинными, а прикрепляющиеся к ней через посредство истинных рёбер получили название ложных.
Поясничный отдел длиннее грудного (у ящерицы 17 позвонков), составлен по большей части процельными позвонками, которые имеют более короткие рёбра и не участвуют в образовании грудной клетки.
Крестцовый отдел имеет два позвонка с сильно развитыми поперечными отростками, посредством которых тазовый пояс прикрепляется к осевому скелету.
Хвостовой отдел разной длины и соответственно содержит неодинаковое количество позвонков. К концу хвостового отдела позвонки уменьшаются в размере, приобретают палочковидную форму; укорачиваются и их остистые отростки. У ряда рептилий (настоящие ящерицы, гекконы) посредине тела позвонка проходит тонкая хрящевая прослойка, по которой происходит отбрасывание части хвоста (автотомия) при опасности нападения хищника.
Биология и медицина
Пресмыкающиеся (Рептилии): скелет
Позвоночный столб пресмыкающихся разделяется на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой.
Образование гибкой шеи и усиление подвижности головы имело первостепенное значение при добывании пищи и при ориентировке. Подвижность головы обеспечивается дифференцировкой первых двух шейных позвонков — атласа, или атланта (atlas) , и эпистрофея (epistropheus) . Атлас имеет вид костного кольца, разделенного плотной связкой на верхнюю и нижнюю половины; через верхнее отверстие головной мозг соединяется со спинным; передняя поверхность нижней половины сочленяется с затылочным мыщелком черепа, а сзади в нижнее отверстие входит зубовидный отросток второго шейного позвонка- эпистрофея. Голова может поворачиваться в стороны на зубовидном отростке, а ее перемещение в вертикальной плоскости обеспечивается сочленением черепного мыщелка с атласом. Все это обеспечивает сложные движения головы, усиливаемые подвижностью всей шеи. Изучение эмбрионального развития показало, что зубовидный отросток образуется путем прирастания к эпистрофею тела атласа.
Движения шеи обусловлены числом и строением позвонков шейного отдела; они различны в разных группах. У гаттерии позвонки еще амфицельные (рыбьего типа) с остатками хорды между ними. У крокодилов и большинства чешуйчатых позвонки процельные (передневогнутые) и лишь у немногих низших форм амфицельные. Часть шейных позвонков несет короткие ребра. У скрытошейных черепах, изгибающих шею в вертикальной плоскости, шейные позвонки сохраняют лишь зачатки поперечных отростков. Наоборот, у бокошейных черепах, изгибающих шею в сторону, поперечные отростки и связанная с ними мускулатура сильно развиты. Сложные движения шеи черепах обеспечиваются и разнообразием позвонков: задние позвонки процельны, передние — опистоцельны (задневогнутые), а средний — амфицельный.
К грудным позвонкам причленяются длинные ребра, брюшные концы которых с помощью хрящевых отделов прикрепляются к грудине, образуя замкнутую грудную клетку (грудной клетки нет у змей). К грудине же причленяется и плечевой пояс (см. ниже). Поясничные позвонки тоже несут ребра, которые не доходят до грудины. К крестцовому отделу, состоящему из двух позвонков, прикрепляется тазовый пояс. Хвостовой отдел помогает сохранять равновесие при передвижении, а иногда служит и движителем (у водных змей, крокодилов и некоторых водных ящериц). У ящериц, способных к аутотомии, хвостовые позвонки могут разламываться посредине, где имеются тонкие хрящевые прослойки, делящие тело позвонка на две части.
Общее число позвонков различно у разных видов и достигает 50-80 (7-Ю шейных, 16-25 грудино-поясничных, 2 крестцовых, 15-40 хвостовых). У змей и безногих ящериц число позвонков увеличивается, а позвоночник делится только на туловищный и хвостовой отделы. Все туловищные позвонки снабжены подвижными ребрами, упирающимися в брюшные щитки, что важно при змееобразном движении. Общее число позвонков возрастает до 140 (у толстых и коротких змей) — 435 (у змей с длинным телом).
Парные конечности и их пояса. Плечевой пояс пресмыкающихся сходен с поясом земноводных, но в нем сильно развиты окостенения. Коракоид (coracoideum) в месте соединения с лопаткой (scapula) образуют суставную впадину для причленения головки плеча ( рис. 13 ). Сверху к лопатке прирастает уплощенный надлопаточный хрящ (cartilago suprascapularis), а спереди к коракоиду — хрящевой про-коракоид (cart, procoracoidea). Коракоид и прокоракоид каждой стороны срастаются с непарной костной грудиной (sternum); через грудную клетку пояс передних конечностей крепится к осевому скелету. Снизу к грудине прирастает крестообразная покровная кость — надгрудинник (episternum). Парные покровные ключицы (clavicula) соединяют передний конец надгрудинника с дорзальной частью каждой лопатки. Такая конструкция усиливает прочность плечевого пояса. У черепах надгрудинник и ключицы входят в брюшной щит панциря; у крокодилов хорошо развиты лишь коракоиды и лопатки. Тазовый пояс состоит из двух безымянных костей; каждая из них образуется слиянием трех тазовых костей — подвздошной (ilium), седалищной (ischium) и лобковой (pubis), совместно образующих вертлужную впадину, составляющую сустав с головкой бедра ( рис. 14 ). Подвздошные кости сочленяются с поперечными отростками крестцовых позвонков. У всех современных пресмыкающихся таз закрытый: правые и левые лобковые и седалищные кости соединяются друг с другом по средней линии-симфизом — хрящевой перемычкой.
Парные конечности отличаются у разных видов и групп пресмыкающихся в зависимости от преобладания тех или иных способов передвижения. Но обычно они сохраняют общую схему строения парных конечностей наземных позвоночных (см. рис. 13 ). В отличие от земноводных у пресмыкающихся в передней конечности подвижный сустав расположен между двумя рядами косточек запястья (интеркарпальный сустав), а в задней конечности — между рядами косточек предплюсны (ннтертарзальный сустав).
Тема 15. Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии
1. Выберите верные утверждения (нужные буквы обведите кружком).
- а) Класс Пресмыкающиеся включает три отряда.
- б) Представителей класса Пресмыкающиеся называют рептилиями.
- в) Кожа рептилий ороговевшая, мешает росту, поэтому они периодически линяют.
- г) Глаза рептилий не защищены подвижными веками и мигательной перепонкой.
- д) Медянка — змея, занесенная в Красную книгу Республики Беларусь.
2. Рассмотрите рисунок. Найдите отделы позвоночника, раскрасьте их цветными карандашами, сделайте обозначения.
3. Дополните предложения.
- Позвоночник рептилий представлен 5 отделами.
- Впервые у пресмыкающихся в скелете появилась грудь .
- Ядовитые железы змей — это видоизмененные слюнные железы.
- Сердце у крокодила состоит из 4 камер.
- Оплодотворение у рептилий внутреннее , развитие прямое .
- Аккомодация у пресмыкающихся двойная .
4. Выберите признаки, характерные для разных групп рептилий.
А. Ящерицы Б. Змеи В. Крокодилы Г. Черепахи |
|
А — 9, 11
Б — 1, 2, 7
В — 3, 8, 10
Г — 4, 5, 6
5. Почему в тропических странах змей больше, чем в странах с умеренным климатом?
Климат более тёплый, больше пищи
6. Какие основные приспособления возникли в ходе эволюции у пресмыкающихся в связи с жизнью на суше?
Сухая кожа с роговым покровом; прочный скелет; развитая дыхательная система; хорошо развит передний мозг; чётко разделённая мышечная система; шейный отдел позвоночника с 8-10 позвонками, что обеспечило подвижность головы; конечности, крепящиеся по бокам тела.
7. Почему пресмыкающиеся откладывают значительно меньше яиц, чем земноводные — икринок?
Потому что для них характерно внутреннее оплодотворение.
8. Протоки ядовитых желез змеи перевязали. Через некоторое время змея погибла. Как вы думаете, почему?
Змея не смогла добывать пищу, т.к. ядовитые железы необходимы для убийства жертв.
9. Если схватить ящерицу за хвост, то часть хвоста останется в руках, а ящерица убежит. Какое значение в жизни животного имеет такое явление?
Выполняет значительную функцию, т.е. помогает животному спастись.
Тестовые задания для самоконтроля
- Отметьте признак, не характерный для пресмыкающихся:
- а) кожа сухая, наружные слои эпидермиса ороговевшие;
- б) конечности расположены по бокам туловища;
- в) ячеистые легкие с большой дыхательной поверхностью;
- г) дыхание жаберное;
- д) сердце трехкамерное, два круга кровообращения полностью не разделены;
- е) органы выделения и осморегуляции — тазовые почки;
- ж) крупные яйца, богатые белком и желтком;
- з) личиночной стадии нет; оплодотворение внутреннее;
- и) увеличение больших полушарий головного мозга и появление первичной, однослойной коры мозга; хорошо развит мозжечок.
- Предполагают, что пресмыкающиеся произошли от:
- а) стегоцефалов;
- б) бронтозавров;
- в) птерозавров;
- г) диплодоков.
- Роговой покров пресмыкающихся выполняет в основном функцию:
- а) дыхания;
- б) выделения;
- в) защиты от потери воды;
- г) опоры.
- Сколько позвонков в шейном отделе позвоночника пресмыкающихся?
- а) 2;
- б) 6;
- в) 8;
- г) 1.
- Позвоночник пресмыкающихся включает отделы:
- а) шейный, грудной и хвостовой;
- б) поясничный и крестцовый;
- в) шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой;
- г) шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой.
- Четырехкамерное сердце имеется у:
- а) змей;
- б) крокодилов;
- в) черепах;
- г) ящериц.
- Хорошая координация движений в основном связана с развитием:
- а) переднего мозга и мозжечка;
- б) продолговатого и среднего мозга;
- в) промежуточного и продолговатого мозга;
- г) промежуточного и среднего мозга.
- К яйцеживородящим пресмыкающимся относится:
- а) уж;
- б) слоновая черепаха;
- в) обыкновенная гадюка;
- г) нильский крокодил.
- Половая зрелость у крокодилов наступает:
- а) к 8—10 годам;
- б) к 3—5 годам;
- в) на первом году жизни;
- г) на втором году жизни.
- Древесный образ жизни ведет:
- а) агама;
- б) варан;
- в) хамелеон;
- г) медянка.
- Яйцеживорождение — это приспособление к развитию эмбриона:
- а) на суше;
- б) в воде;
- в) в более холодном климате;
- г) в засушливом климате.
- Зародыш пресмыкающихся получает питательные вещества:
- а) через поры оболочки яйца;
- б) из тела матери;
- в) из желтка яйца;
- г) из жидкого белкового слоя яйца.
- Орган слуха пресмыкающихся состоит:
- а) из среднего уха с барабанной перепонкой и стремечком;
- б) из внутреннего и среднего уха, в котором одна слуховая косточка — стремечко;
- в) только из наружного уха;
- г) только из внутреннего уха (улитки).
- В пищеварительной системе растительноядных пресмыкающихся впервые развилась:
- а) слепая кишка;
- б) печень с желчным пузырем;
- в) поджелудочная железа;
- г) клоака.
- Почки пресмыкающихся по происхождению:
- а) тазовые;
- б) туловищные;
- в) первичные;
- г) нет правильного ответа.
- к Веретеница — это:
- а) неядовитая змея;
- б) ядовитая змея;
- в) безногая ящерица;
- г) ящерица с передними и задними конечностями.
- В Красную книгу Республики Беларусь занесены пресмыкающиеся:
- а) гадюка и прыткая ящерица;
- б) уж и живородящая ящерица;
- в) медянка и болотная черепаха;
- г) веретеница и живородящая ящерица.
СПАДИЛО.РУ
Теория для подготовки к блоку №3 ОГЭ по биологии: система, многообразие и эволюция живой природы.
Теория для подготовки к блоку №4 ЕГЭ по биологии: система и многообразие органического мира.
Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии (Reptilia)
Пресмыкающиеся — первые настоящие наземные позвоночные. Земноводных нельзя считать истинно наземными, потому что они не могут размножаться без воды, в то время как пресмыкающиеся способны откладывать яйца даже в пустыне. Некоторые рептилии вторично вернулись в водную среду обитания.
Класс насчитывает около 8 000 видов. Самые крупные наземные животные, динозавры, были пресмыкающимися.
Следующие изменения в строении тела позволили рептилиям выйти на сушу:
- Сухая, ороговевшая кожа. Она не пропускает через себя газы и воду, препятствуя испарению;
- Лёгкие и дыхательные пути, которые устроены сложнее, чем у земноводных;
- Частичное разделение кровотока сердца (с помощью перегородки), что делает кровоснабжение более эффективным;
- Внутренне оплодотворение и защитные влагонепроницаемые оболочки яйца позволяют зародышу развиваться на суше.
Тело и покровы
Верхний слой кожи состоит из ороговевших чешуй, которые регулярно слущиваются. Нижний слой – живой, он обеспечивает образование новых чешуй. Ороговевший эпителий защищает от механических повреждений и иссушения.
Тело состоит из головы, туловища и хвоста (у некоторых видов хвост отсутствует). Задняя конечность делится на бедро, голень и стопу, передняя – на плечо, предплечье и кисть.
Опорно-двигательная система
Шейный отдел позвоночника развит хорошо, состоит из 8 позвонков, отчего шея становится подвижной по сравнению с земноводными.
От позвонков грудного отдела отходят рёбра. У рептилий рёбра срастаются спереди, появляется настоящая грудная клетка. С её помощью животное может регулировать объём лёгких, активно дышать. Грудная клетка черепах образует каркас для массивного панциря. У змей может быть до 150 пар рёбер, при этом они не срастаются. Это позволяет змеям глотать крупную пищу.
Конечности расположены по бокам туловища, а не под ним, за что пресмыкающиеся и получили своё название. Во втором отделе конечностей, в отличии от скелета земноводных, по две кости: лучевая и локтевая в передних, большая и малая берцовые в задних конечностях.
Мышечная система более разнообразна, если сравнивать с земноводными. Появляется межрёберная мускулатура, она участвует в акте дыхания.
Пищеварительная система
Типичная, состоит из желудочно-кишечного тракта, печени, поджелудочной железы. Наружу кишечник открывается клоакой, половая, пищеварительная и выделительная системы имеют совместный выход.
Кровеносная система
Имеется два круга кровообращения: большой (через тело) и малый (к лёгким). От сердца отходят две дуги аорты. Сердце трёхкамерное, но между желудочками есть неполная перегородка. Исключение составляют крокодилы, имеющие четырёхкамерное сердце, у них круги кровообращения разделены полностью.
От лёгких артериальная кровь течёт в левое предсердие, от него попадает в левый желудочек. Между левым и правым желудочками неполная перегородка, поэтому часть артериальной крови смешивается с венозной. При этом к голове и передним конечностям идёт артериальная кровь, а к телу, внутренним органам, задним конечностям – смешанная.
Кровеносная система замкнутая, все форменные элементы крови имеют ядра.
Дыхательная система
Лёгкие плотные, плохо растяжимы. Площадь поверхности лёгких увеличена за счёт губчатого строения, наличия множества перегородок. Нагнетание воздуха происходит при движении рёбер.
Змеи обладают одним длинным лёгким, расположенным вдоль тела.
Выделительная система
Представлена почками, причём почки не туловищные, как у амфибий, а смещаются к тазу. Тазовые почки в силу своего строения лучше сохраняют воду. Воронка отсутствует, поэтому не происходит фильтрации тканевой жидкости, все вещества поступают в почки исключительно из крови.
Система извитых канальцев позволяет возвратить из первичной мочи полезные вещества и воду. Концентрированная мочевая кислота по мочеточникам выводится в клоаку. Пустынные пресмыкающиеся могут обходиться без питья, получая необходимую жидкость из добычи.
Нервная система
Хорошо развит мозжечок, что позволяет совершать разнообразные сложные движения. Достаточно развиты полушария переднего мозга, это подтверждается сложным поведением пресмыкающихся. Появляется кора больших полушарий. Она тонкая, гладкая, не имеет извилин.
Ведущее чувство рептилий – зрение. Глаза хорошо приспособлены к работе в воздушной среде. Слёзные железы предохраняют глаз от высыхания, защитную функцию выполняют наружные веки и мигательная перепонка. Зрение может быть цветным или чёрно-белым. Присутствует также теменной глаз – группа светочувствительных рецепторов под кожей. Он анализирует освещённость, участвует в синхронизации суточных ритмов.
Орган слуха близок по устройству к уху земноводных. На поверхности кожи находится барабанная перепонка, за ней – среднее ухо со слуховой косточкой (стремечко) и внутреннее ухо.
Органы обоняния развиты лучше, чем у земноводных. Ящерицы могут по запаху находить добычу под песком. В глотке рептилий расположены вкусовые луковицы. Осязание развито хорошо, в качестве органов осязание часто используется язык.
Уникальный орган чувств – термолокатор, он воспринимает инфракрасное (тепловое) излучение, хорошо развит у некоторых змей.
Размножение
Рептилии раздельнополы. Половые органы самца – парные семенники, лежащие в полости тела по бокам от позвоночника. Сперма попадает наружу через клоаку, у многих видов есть копулятивный орган. У самок имеются парные яичники, скорлуповые железы. Оплодотворение внутреннее, развитие без превращения.
После спаривания яйцеклетка растёт и обволакивается несколькими белковыми оболочками. Наружная оболочка – твёрдая скорлупная. Самка может ухаживать за кладкой яиц, некоторые крокодилы заботятся о вылупившихся детёнышах.
Многообразие, роль в природе
Современные представители класса пресмыкающихся – несколько разрозненных групп, оставшихся после Мезозоя, времени расцвета рептилий. Класс делят на четыре отряда: чешуйчатые (6500 видов), черепахи (230 видов), крокодилы (около 20 видов) и клювоголовые (1 вид – гаттерия).
Чешуйчатые – процветающий отряд, включающий ящериц, змей и хамелеонов. Змеи отличаются отсутствием конечностей, плечевого пояса, подвижным сочленением челюстей. У некоторых змей есть ядовитые железы. Змеи способны линять: одномоментно освобождаться от старого слоя ороговевшего эпителия, а заодно и от паразитов.
Черепахи имеют крупный панцирь, в который могут спрятать голову и конечности. Структура панциря способна выдержать вес, превосходящий в 200 раз вес самого животного. Зубов нет, первичная обработка пищи происходит с помощью клюва. Условно отряд можно разделить на морских и наземных черепах. Морские черепахи известны своим долгожительством, они могут жить до 150 лет.
Крокодилы являются полуводными животными, они населяют прибрежные и материковые тропические водоёмы. Крокодилы обладают мощными вытянутыми челюстями и множеством сменяющихся в течении жизни зубов. Глаза и ноздри могут выступать над поверхностью воды, в то время как остальное тело остаётся незаметным. Это позволяет крокодилам подкарауливать добычу.
Как и все животные, рептилии участвуют в пищевых цепях. Они могут питаться вредными насекомыми, грызунами.
Змеиный яд используют в медицинской практике. Мясо змей, ящериц и черепах люди употребляют в пищу. Из панцирей черепах делают украшения, предметы быта. Кожа крокодилов и змей используется для изготовления одежды, обуви, аксессуаров. Это ведёт к вымиранию некоторых видов.