Из каких отделов состоит позвоночник ящерицы

Из каких отделов состоит позвоночник ящерицы

Скелет

Строение скелета как главной опорной системы тела в наибольшей степени отражает эволюционно сложившийся тип строения тела у разных групп позвоночных. Рассмотрим основные черты строения скелета прыткой ящерицы.

Череп

В черепе рептилий со сравнительно-анатомической точки зрения выделяют два отдела, различающихся по своему происхождению: 1) черепная коробка и 2) висцеральный аппарат. Последний состоит из челюстной дуги (нёбно-квадратная кость, квадратная кость и меккелев хрящ) и подъязычной дуги (слуховая косточка — подъязычная кость). Череп образуют как первичные (замещающие), так и многочисленные вторичные (покровные) кости. Одной из важнейших функциональных характеристик черепа ящериц является кинетизм — развитие подвижности затылочного сегмента черепа относительно максиллярного (Иорданский, 1971).

Череп прыткой ящерицы (рис. 41) — тропибазальный (с узким основанием и сближенными глазницами), окостеневающий; хрящ сохраняется лишь в обонятельной и слуховой областях. Сзади черепа располагается большое затылочное отверстие,, окруженное четырьмя затылочными костями, из них основная затылочная несет один мыщелок для сочленения с первым шейным позвонком (см. рис. 41, 15 — 16).

Рис. 41. Схема строения черепа прыткой ящерицы. А — вид сверху; Б — вид снизу; В — вид сбоку; 1 — parietale; 1a — foramen parietale; 2 — frontale; 3 — praefrontale; 4 — supraorbital; 5 — postorbitale; 6 — nasale; 7 — maxillae; 8 — praemaxillare; 9 — vomer; 10 — palatinum; 11 — internasalia; 12 — pterygoideum; 13 — quadratum; 14 — transversum; 15 — basioccipitale; 16 — condilus; 17 — basisphenoideum; 18 — praesphenoideum; 19 — jugate; 20 — lacrimale; 21 — epipterygoideum; 22 — squamosum; 23 — supratemporale; 24 — dentale; 25 — articulare; 26 — angulare; 27 — supraeangulare; 28 — proc. coronarium (Зограф, 1900)

При рассмотрении черепа ящерицы сверху (см. рис. 41, А) прежде всего бросается в глаза, что крыша черепа покрыта отпечатками контуров роговых головных щитков (остеодермы) затрудняющих в некоторых случаях выявление истинной картины расположения черепных костей. В крыше черепа, кроме теменных сливающихся вместе и прободенных отверстием для теменного глаза парных и носовых костей, имеются также маленькие предлобные, надглазничные (несколько пар), заглазничные кости.

Рис. 42. Схема строения подъязычного аппарата (А ) и опорной части переднего плечевого поясц, Б) прыткой ящерицы А: 1 — cornua hyalia; 2-е. branchialia; 3 — proc. entoglossus (по Wiedersheim, 1892; Gegenbaur, 1864 — 1865); Б: 1 — sternum; 2 — episterniim; 3 -clavicula; 4 — scapulaj- 5 — coracoid (no Gegenbaur, 1864 — 1865)

При рассмотрении черепа снизу видно, что контуры передней половины черепа образованы парными верхне-челюстными и предчелюстными костями (см. рис. 41, Б). Обе пары костей; имеют зубы и образуют так называемую вторичную челюсть. К парному сошнику сзади прилегают нёбные кости. Между их переднебоковыми концами и небольшими нёбными отростками верхнечелюстных костей находятся хоаны (внутренние ноздри). Упираясь концами в нёбные кости, назад тянутся крыловидные кости, задние концы которых в свою очередь упираются в квадратные кости. Нёбные, крыловидные и квадратные кости являются окостенениями нёбноквадратного хряща. Квадратная кость, прыткой ящерицы подвижна относительно черепа и на нижней поверхности ее есть сочленованная поверхность, соединяющая ее с нижней челюстью.

Поперечные кости идут в виде распорок между передними концами крыловидных костей и верхнечелюстными. Дно собственно осевого черепа образовано основной затылочной костью, с которой спереди сливается массивная основная клиновидная, дающая кпереди отростки, к которым присоединяются крыловидные кости.

При осмотре черепа сбоку (см. рис. 41, Б) видна хрящевая обонятельная капсула, окруженная покровными костями: предчелюстной, носовой и верхнересничной. Орбита образована рядом надглазочных костей, а спереди и отчасти снизу — верхнечелюстной и скуловой. В переднем углу глазницы расположена слезная кость. В глубине височной области находится столбчатая (надкрыловидная) кость. Сзади височная область ограничивается квадратной костью. Немного позади последней обнаруживается узкая крючковато изогнутая чешуйчатая кость, которая прикрывает дистальный отдел слуховой капсулы.

Основу нижней челюсти составляет меккелев хрящ (см. рис. 41, В). На нем образуется целый ряд покровных костей. Несущая зубы зубная кость составляет всю переднюю половину нижней челюсти; присутствуют также угловая, надугловая и венечная кости. Окостеневший проксимальный отдел меккелева хряща образует сочленованную кость, сочленяющуюся с квадратной костью.

Подъязычный аппарат налегает с вентральной стороны на гортань и лежит между ветвями нижней челюсти. Он состоит из переднего удлиненного выроста и трех пар рожков (рис. 42, А). Передний удлиненный вырост служит опорой для языка.

Позвоночник

В позвоночнике прыткой ящерицы хорошо дифференцированы все 5 отделов, характерных для высших позвоночных.

Шейный отдел (pars cervicalis) представлен обычно8позвонками. На первом из них (atlas) -находится суставная поверхность для затылочного мыщелка черепа; 4 — 8-й позвонки, как правило, несут на себе ребра, не доходящие до грудины (так называемые шейные ребра).

Грудной и поясничный отделы не вполне ясно обособлены друг от друга и образуют единый комплекс (pars thoracolumbalis). Первым грудным позвонком принято считать тот, присоединяющиеся к которому ребра доходят до грудины. Всего насчитывается обычно 5 грудных позвонков (см. рис. 43). Следующие пары ребер, отходящие от позвонков грудного и поясничного отдела, по мере продвижения к хвосту постепенно уменьшаются.

Крестцовый отдел позвоночника (pars sacralis) представлен двумя позвонками, обладающими мощно развитыми поперечными отростками, с которыми соединяются подвздошные кости пояса задних конечностей. Этим обеспечивается большая прочность соединения пояса задних конечностей с позвоночником.

Хвостовой отдел (pars caudalis) состоит из многочисленных позвонков, строение которых по направлению назад упрощается. Тело каждого хвостового позвонка разделено хрящевой прослойкой на переднюю и заднюю половины (в месте этой прослойки тело позвонка не окостеневает и отрыв хвоста при аутотомии происходит именно в таких местах). Отрыв хвоста прыткой ящерицы при аутотомии происходит только в области определенных хвостовых позвонков (Меландер, 1935). Общее число хвостовых позвонков сильно варьирует внутри вида и, видимо, в разных участках ареала, в общем достигая нескольких десятков. Точных данных по числу хвостовых позвонков в разных участках ареала пока нет, но по аналогии с тем, что известно для других видов позвоночных, можно предположить, что этому признаку должна быть присуща значительная географическая изменчивость. Косвенным подтверждением этого служит разная относительная длина хвоста в разных группах популяций прыткой ящерицы.

Позвонки прыткой ящерицы процельные — вогнутые спереди и выпуклые сзади. Кверху от тела позвонка отходит нервная дуга, завершающаяся остистым отростком. На большинстве позвонков хорошо развиты поперечные отростки, а также две пары сочлененных отростков (передние и задние). В месте сочленения нервной дуги с телом позвонка находится небольшая поверхность для подвижного причленения головки ребра.

Грудина (sternum) представлена в виде ромбической полухрящевой пластинки, к которой причленяются с каждой стороны по пять ребер, два из которых обычно соединены с ее задним концом одним общим основанием. Грудина, ребра и грудные позвонки образуют грудную клетку, тесно связанную также с плечевым поясом (см. рис. 42).

Грудная клетка ящерицы подвижна, что достигается как за счет подвижного соединения ребер с позвонками, так и за счет развития легких, не окостеневающих дистальных отделов ребер, причленяющихся к грудине.

Скелет конечностей

Как и у типичных наземных позвоночных, в скелете конечностей прыткой ящерицы выделяются собственно свободные конечности и пояса конечностей, лежащие на туловище и служащие опорами для свободных конечностей (рис.43). Пояса конечностей имеют у ящерицы вид дуг, охватывающих тело снизу и с боков.

Рис. 43. Общий вид скелета прыткой ящерицы. Просветленный в глицерине препарат из Британского музея (№ 1970); А — вид со спины; Б — вид с брюха; фото А. В. Яблокова

Основу плечевого пояса составляют лопатки и каракоид, которые в месте присоединения плечевой кости срастаются в единое образование (см. рис. 42). Своеобразными элементами, характерными для плечевого пояса всех ящериц, являются надлопатка и прокаракоид. Надлопатка соединяется с хорошо развитой ключицей; правая и левая ключицы внутренними концами соединяются с покровной костью грудины — надгрудинником. Часто в этой весьма сложной системе первичных и вторичных костей плечевого пояса современных ящериц видят лишь указания на пути филогенеза плечевого пояса конечностей; возможно, однако, что мы просто недостаточно хорошо пока знаем функциональное значение отдельных элементов плечевого пояса рептилий и прыткой ящерицы в частности.

Строение заднего, тазового, пояса несколько более просто: он состоит лишь из трех парных костных элементов (рис. 44). Подвздошная кость палочковидной формы располагается параллельно позвоночному столбу в области крестцового отдела и прочно соединена с поперечными отростками двух крестцовых позвонков. В области хорошо развитой суставной впадины эта кость соединяется с лобковой и седалищной костями. Тазовый пояс в целом более прочен, чем передний, и образует более жесткую опору для заметно более развитых у прыткой ящерицы задних конечностей.

Рис. 44. Строение тазового пояса прыткой ящерицы. 1 — acetabulum; 2 — ileum; 3 — pubis; 4 — ishium; 5 — fenestra ishiopubica; 6 — canalis obturatorius; 7 — proc. hypoishiadicus; 8 — proc. epipubis (no Wiedersheium, 1892)

Передняя конечность прыткой ящерицы имеет типичное для конечности наземных позвоночных строение и включает плечо, предплечье и кисть. Скелет кости довольно прост (рис. 45, А).

Рис. 45. Схема строения кисти ( А ) и стопы ( Б) прыткой ящерицы. А: 1 — 5 — carpalia distalia; 6 — centrale; 7 — radiale; 8 — ulnare; 9 — intermedium; 10 — pisiforme; 11 — ulna; 12 — radius; I — V — metacarpalia; Б: 1 — tarsus; 2 — tarsalia distalia; 3 — tibia; 4 — fibula; I — V — metatarsalia (из M. M. Беляева, 1947)

Типичная формула фаланг пальцев вида (счет начинается с 1-го внутреннего пальца) — 2, 3, 4, 5, 3.

Задняя конечность также состоит из трех обычных отделов: бедра, голени и стопы. В результате слияния проксимального ряда плюсневых косточек (см. рис. 45, Б) образуется характерное для всех рептилий интертарзальное сочленение.

Обычная формула числа фаланг пальцев этого вида (начиная с первого внутреннего пальца) — 2, 3, 4, 5, 3.

Позвоночник

Позвоночный столб подразделяется на пять отделов – шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой (граница между грудным и поясничным отделами нечёткая, поэтому их иногда объединяют в один – пояснично-грудной).

Общее количество позвонков у видов, имеющих конечности, значительно варьирует (50–80). У змей и безногих ящериц позвоночник подразделяется лишь на два отдела туловищный и хвостовой, которые имеют длинные рёбра, упирающиеся концами в подкожную мускулатуру. Количество их позвонков может достигать 140. У змей, имеющих большую длину тела, число позвонков доходит до 435.

Нередко отличается и строение тел позвонков: у низших рептилий они – амфицельные (гаттерия и ряд других), у крокодилов и большинства чешуйчатых – процельные. Имеет место и сочетание позвонков разного типа у одного вида. Так, в шейном отделе черепахи передние позвонки опистоцельные, один средний – амфицельный, задние позвонки – процельные. Подобное разнообразие позвонков способствует увеличению подвижности шеи, что имеет большое значение при скованности панцирем остальных отделов туловища.

Рис.53. Скелет болотной черепахи. А – карапакс, Б – пластрон:

1 – туловищный отдел позвоночного столба, 2 – реберные пластинки, 3 – краевые пластинки, 4 – коракоид, 5 – лопатка, 6 – подвздошная кость, 7 – лобковая кость, 8 – седалищная кость

Каждый позвонок рептилий несёт верхние дуги, срастающиеся в остистые отростки, за счёт чего формируется, как и у других позвоночных, спинномозговой канал. У основания каждого позвонка имеются по две пары сочленовных отростков, которые служат соединению с соседними позвонками. Такое сочленение позвонков способствует упрочению осевого скелета, что необходимо при сложных движениях.

Осевой скелет черепах принимает участие в образовании панциря (рис. 53). Верхняя его часть (карапакс) состоит из нескольких рядов костных пластинок. Срединный ряд составлен срастанием расширенных остистых и поперечных отростков туловищных позвонков с кожными костями. В формировании ближних к нему рядов участвуют рёбра. Нижняя часть панциря (пластрон) образуется из кожных костей, к которым прирастают надгрудинник, ключица и брюшные рёбра. Крепление верхней и нижней частей панциря осуществляется костной перемычкой либо сухожильной связкой.

Шейный отдел рептилий более выражен, чем у амфибий: у ящерицы он содержит восемь позвонков. Первые два позвонка (атлант, или атлас и эпистрофей) имеют особое строение и определяют подвижность головы относительно тела (рис. 54). Атлант лишён тела позвонка и выглядит в виде кольца, поделённого связкой на две части. Верхняя его половина служит местом соединения головного и спинного мозга. Передняя поверхность его нижней части является ямкой для сочленения с мыщелком черепа. Задняя поверхность служит соединению со вторым позвонком – эпистрофеем, благодаря его зубовидному отростку, который вставляется в кольцо атланта. Остальные позвонки отдела имеют типичное строение и нередко несут короткие рёбра.

Рис. 54. Позвонки варана. А – атлант; Б – эпистрофей; В – грудной позвонок; Г – продольный разрез грудного позвонка:

1– зубовидный отросток, 2 – тело позвонка, 3 – верхняя дуга, 4 – остистый отросток, 5 – спинномозговой канал, 6 – передний сочленовный отросток, 7 – задний сочленовный отросток

Грудной отдел имеет разное количество позвонков (у ящерицы их пять), от которых отходят рёбра. Передние концы рёбер присоединяются к грудине и образуют грудную клетку. Рёбра, соединяющиеся с грудиной, называются истинными, а прикрепляющиеся к ней через посредство истинных рёбер получили название ложных.

Поясничный отдел длиннее грудного (у ящерицы 17 позвонков), составлен по большей части процельными позвонками, которые имеют более короткие рёбра и не участвуют в образовании грудной клетки.

Крестцовый отдел имеет два позвонка с сильно развитыми поперечными отростками, посредством которых тазовый пояс прикрепляется к осевому скелету.

Хвостовой отдел разной длины и соответственно содержит неодинаковое количество позвонков. К концу хвостового отдела позвонки уменьшаются в размере, приобретают палочковидную форму; укорачиваются и их остистые отростки. У ряда рептилий (настоящие ящерицы, гекконы) посредине тела позвонка проходит тонкая хрящевая прослойка, по которой происходит отбрасывание части хвоста (автотомия) при опасности нападения хищника.

Тема: Класс Пресмыкающиеся (Reptilia)

Тема: Класс Пресмыкающиеся (Reptilia).

Задание 1. «Скелет ящерицы»

Рассмотрите рисунок и дайте ответы на вопросы:

Что обозначено на рисунке под цифрами 1 – 19? Из каких отделов состоит скелет позвоночника? Как называются первые два позвонка в шейном отделе позвоночника? Чем образована настоящая грудная клетка? Сколько крестцовых позвонков у ящерицы? У каких пресмыкающихся отсутствуют конечности?

Задание 2. «Внутреннее строение ящерицы»

Рассмотрите рисунок и дайте ответы на вопросы:

1. Что обозначено на рисунке под цифрами 1 – 14?

2. Чем дыхательная система ящерицы отличается от дыхательной системы лягушки?

3. Какие дыхательные пути сформировались у пресмыкающихся?

4. В какой отдел кишечника открываются протоки печени и поджелудочной железы?

5. Чем заканчивается пищеварительная система пресмыкающихся?

Задание 3. «Кровеносная система
ящерицы»

Рассмотрите рисунок и дайте ответы на вопросы:

1. Что обозначено на рисунке под цифрами 1 – 10?

2. По каким сосудам кровь течет из желудочка?

3. Какая кровь течет по легочным артериям?

4. В какую камеру сердца попадает артериальная кровь от легких?

5. В какую камеру сердца попадает венозная кровь от органов тела?

6. Почему в желудочке сердца кровь смешивается лишь частично?

Задание 4. «Половая система ящерицы»

Рассмотрите рисунок и дайте ответы на вопросы:

1. Что обозначено на рисунке цифрами 1 – 18?

2. Какие зародышевые оболочки появились у амниот?

3. Какие яйцевые оболочки окружают зародыш амниот?

Задание 5. «Нервная система и органы чувств»

Рассмотрите рисунок и дайте ответы на вопросы:

1. Что обозначено на рисунке цифрами 1 – 12?

2. Каковы функции якобсонова органа?

3. Какая слуховая косточка у пресмыкающихся?

Задание 6. «Внешнее и внутреннее строение ящерицы»

Запишите номера тестов, против каждого – правильные варианты ответа

**Тест 1. Появление пресмыкающихся от земноводных сопровождалось:

Появлением пятипалых конечностей. Образованием чешуи в верхнем слое кожи. Формированием легочного дыхания. Появлением трехкамерного сердца. Появлением теплокровности. Появлением наружного оплодотворения. Появлением внутреннего оплодотворения. Размножением на суше, развитием эмбрионов на суше.

**Тест 2. Для внешнего строения ящерицы характерно:

Тело состоит из четырех отделов: головы, шеи, туловища и конечностей. Есть хорошо выраженная шея. В коже находится большое количество желез. Кожа практически лишена желез. В верхнем слое кожи образуется роговая чешуя и щитки. В верхнем слое кожи образуется костная чешуя и щитки. Парные конечности располагаются под туловищем. Парные конечности располагаются по бокам туловища. Ноздри ведут в слепо заканчивающиеся обонятельные ямки. Ноздри сквозные и пропускают воздух в ротовую полость.

**Тест 3. Скелет ящерицы:

Состоит из скелета головы, туловища, конечностей и их поясов. Позвоночник состоит из четырех отделов – шейного, туловищного, крестцового и хвостового. Шейный и крестцовый отделы имеют по одному позвонку. Шейный состоит из 7-10, крестцовый из 2 позвонков. К позвонкам туловищного отдела прикрепляются истинные ребра. Истинные ребра – ребра, соединенные с грудиной. У змей грудина очень длинная и проходит вдоль всего тела. Хвостовые позвонки срастаются в единую хвостовую кость.

**Тест 4. Какие кости входят в переднюю конечность и плечевой пояс ящерицы (А)? Заднюю конечность и тазовый пояс конечностей (Б)?

Плечо. 9. Фаланги пальцев. Бедро. 10. Парные лопатки. Голень. 11. Парные седалищные. Предплечье. 12. Парные лобковые. Предплюсна. 13. Парные ключицы. Плюсна. 14. Парные вороньи кости (коракоиды). Запястье. 15. Парные подвздошные. Пясть. 16. Грудина

**Тест 5. Особенности пищеварительной системы пресмыкающихся.

На челюстях имеются зубы. Зубы только на верхней челюсти. В желудок открываются протоки поджелудочной железы и печени. Протоки печени и поджелудочной железы открываются в первый отдел тонкого кишечника. Толстый кишечник заканчивается прямой кишкой и анальным отверстием. Толстый кишечник открывается в клоаку, клоака заканчивается клоакальным отверстием. В клоаку открываются пищеварительная, выделительная и половая системы.

**Тест 6. Особенности дыхательной системы пресмыкающихся.

Ноздри ведут в слепо замкнутые обонятельные мешки. Носовые полости сквозные, пропускают воздух в ротовую полость. Органы дыхания представлены парными мешковидными легкими, трахея и бронхи отсутствуют. Дыхательные пути удлиняются, появляется трахея и бронхи. Внутренняя поверхность легких увеличивается за счет большого количества складок на их внутренней поверхности. Вдох и выдох происходят за счет изменения объема грудной клетки. Дыхание происходит за счет опускания и подъема дна ротовой полости. Дыхание осуществляется не только с помощью легких, но и с помощью кожи.

**Тест 7. Особенности кровеносной системы пресмыкающихся?

**Тест 8. Для нервной, выделительной и половой систем пресмыкающихся характерно:

Передний мозг имеет относительно большие размеры, чем у земноводных. Головной мозг состоит из тех же отделов, что и у земноводных и рыб. Конечный продукт обмена веществ у пресмыкающихся – аммиак. Конечный продукт обмена веществ у пресмыкающихся – мочевая кислота. Конечный продукт обмена веществ у пресмыкающихся – мочевина. В яйце появляются яйцевые оболочки, обеспечивающие развитие эмбриона на суше. В яйце появляются зародышевые оболочки, обеспечивающие развитие эмбриона на суше. У рептилий известны случаи живорождения. У рептилий известны случаи яйцеживорождения. Некоторые пресмыкающиеся охраняют свою кладку яиц.

Задание 7. «Многообразие пресмыкающихся»

Рассмотрите рисунок и дайте ответы на вопросы:

Назовите представителей обозначенных на рисунке под цифрами 1-8. На какие отряды делится класс Пресмыкающиеся? Кто из вышеуказанных представителей относится к отряду Чешуйчатые? Кто из вышеуказанных представителей относится к отряду Крокодилы? Кто из вышеуказанных представителей относится к отряду Черепахи? Кто из вышеуказанных представителей относится к отряду Клювоголовые?

Задание 8. «Класс Пресмыкающиеся»

Запишите номера вопросов и дайте ответ одним предложением:

Какие основные особенности внешнего строения позволили пресмыкающимся освоить наземную среду обитания? Какие особенности размножения позволили пресмыкающимся освоить наземную среду обитания? Какие покровы характерны для ящерицы? Какие отделы различают в теле ящерицы? На какие отделы подразделяется позвоночник ящерицы? Чем образована грудная клетка ящерицы? Каково значение грудной клетки? Протоки каких крупных пищеварительных желез открываются в начальный отдел тонкого кишечника? Как называется последний отдел кишечника, в который открывается толстая кишка, выделительная и половая системы? Какие особенности появились в дыхательной системе пресмыкающихся? Сколько кругов кровообращения и сколько камер в сердце пресмыкающихся? Какие особенности появились в сердце пресмыкающихся? По каким сосудам и какая кровь уходит из желудочка сердца? Какая кровь попадает в правое и левое предсердие? Какой конечный продукт белкового обмена веществ выводится из организма пресмыкающихся? Какие яйцевые оболочки защищают развивающийся зародыш? Какие зародышевые оболочки образуются у амниот? Какое количество видов современных пресмыкающихся известно науке? На какие отряды делят современных пресмыкающихся? Какие ящерицы не имеют ног? Каких размеров достигают самые крупные ящерицы? Какие наиболее древние пресмыкающиеся известны науке?

Задание 9. «Важнейшие термины и понятия темы»

Дайте определение терминам или раскройте понятия (одним предложением, подчеркнув важнейшие особенности):

1. Атлант. 2. Эпистрофей. 3. Амнион. 4. Аллантоис. 5. Хорион. 6. Метанефрос. 7. Урикотелия. 8. Якобсонов орган (вомероназальный). 9. Яйцеживорождение. 10. Живорождение у пресмыкающихся. 11. Хоаны.

1. 1 – череп; 2 – шейный отдел; 3 – туловищный отдел; 4 – крестцовый отдел; 5 – хвостовой отдел позвоночника; 6 – ребра; 7 – ключицы; 8 – лопатки; 9 – плечевая кость; 10 – кости предплечья (локтевая и лучевая); 11 – запястье; 12 – пясть; 13 – фаланги пальцев; 14 – тазовый пояс; 15 – бедренная кость; 16 – кости голени (большая и малая берцовые); 17 – предплюсна; 18 – плюсна; 19 – фаланги пальцев. 2. Шейного, туловищного, крестцового, хвостового. 3. Атлант и эпистрофей. 4. Позвонками, истинными ребрами и грудиной. 5. Два. 6. У змей и безногих ящериц.

1. 1 – сердце; 2 – трахея; 3 – легкие; 4 – желчный пузырь; 5 – печень; 6 – желудок; 7 – поджелудочная железа; 8 – тонкий кишечник; 9 – толстый кишечник; 10 – почки; 11 – мочевой пузырь; 12 – клоакальное отверстие; 13 – семенники; 14 – семяпроводы. 2. В легких появляются складки, удлиняются дыхательные пути. 3. Трахея, бронхи. 4. В первый отдел тонкого кишечника – двенадцатиперстную кишку. 5. Клоакой и клоакальным отверстием.

1. 1 – левое предсердие; 2 – правое предсердие; 3 – желудочек; 4 – неполная перегородка; 5 – легочная артерия; 6 – левая дуга аорты; 7 – правая дуга аорты; 8 – капилляры легких; 9 – сонные артерии; 10 – спинная аорта. 2. По дугам аорты и легочной артерии. 3. Венозная. 4. В левое предсердие. 5. В правое предсердие. 6. Благодаря неполной перегородке.

1. 1 – семенник; 2 – семяпровод (вольфов канал); 3 – тазовая почка (метанефрос); 4 – мочеточник; 5 – мочевой пузырь; 6 – клоака; 7 – яичник; 8 – яйцеклетка; 9 – воронка яйцевода; 10 — яйцевод (мюллеров канал); 11 – яйцеклетка, покрывающаяся яйцевыми оболочками; 12 – белочная оболочка; 13 – матка; 14 – зародыш; 15 – амнион; 16 – аллантоис; 17 – хорион (сероза); 18 — желток. 2. Амнион, аллантоис, хорион. 3. Белочная, подскорлуповые, скорлупа.

1. 1 – передний мозг; 2 – промежуточный мозг; 3 – средний мозг; 4 – мозжечок; 5 – продолговатый мозг; 6 – носовые ходы, ведущие к хоанам; 7 – обонятельные зоны; 8 – якобсонов орган; 9 – барабанная перепонка; 10 – барабанная полость; 11 – слуховая косточка. 12 – евстахиева труба. 2. Дополнительный химический анализатор. 3. Стремечко.

**Тест 1: 2, 7, 8. **Тест 2: 1, 2, 4, 5, 8, 10. **Тест 3: 1, 2, 4, 5, 6. **Тест 4: 1, 4, 7, 8, 9, 10, 13, 14, 16. **Тест 5: 1, 4, 6, 7. **Тест 6: 2, 4, 5, 6. **Тест 7: 2, 7, 10, 11, 12. **Тест 8: 1, 2, 4, 6, 7, 8, 9, 10.

1. 1 – обыкновенная гадюка; 2 – гремучая змея; 3 – комодский варан; 4 – серый варан; 5 – гаттерия; 6 – средиземноморская черепаха; 7 – среднеазиатская черепаха; 8 – нильский крокодил; 9 – слоновая черепаха. 2. Отряд Чешуйчатые, отряд Черепахи, отряд Крокодилы, отряд Клювоголовые. 3. Обыкновенная гадюка, гремучая змея, комодский варан, серый варан. 4. Нильский крокодил. 5. Средиземноморсая, среднеазиатская и слоновая черепахи. 6. Гаттерия.

1. Сухая кожа, покрытая роговыми образованиями. 2. Внутреннее оплодотворение, откладывание крупных амниотических яиц на суше. 3. Сухая кожа, лишенная желез, покрытая роговыми чешуями и щитками. 4. Голову, туловище, хвост, конечности. 5. Шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. 6. Позвонки, к которым причленяются ребра, ребра и грудина. 7. Защищает внутренние органы, участвует в дыхании. 8. Протоки печени и поджелудочной железы. 9. Клоака. 10. Складки в легких, дыхательные пути – гортань, трахея, бронхи. 11. Два круга, два предсердия и желудочек с неполной перегородкой. 12. Неполная перегородка, артериальный ствол представлен тремя сосудами. 13. По дугам аорты и легочной артерии. 14. В правое — венозная кровь из большого круга, в левое — артериальная из легочного круга кровообращения. 15. Мочевая кислота. 16. Белочная, подскорлуповые, скорлупа. 17. Амнион, аллантоис, хорион. 18. Более 8 000 видов. 19. Отряд Чешуйчатые, отряд Крокодилы, отряд Черепахи, отряд Клювоголовые. 20. Веретеница и желтопузик. 21. Более 3 м. длина комодского варана. 22. Котилозавры.

1. Первый шейный позвонок наземных позвоночных. У земноводных имеет типичное строение, у амниот приобретает форму кольца. 2. Второй шейный позвонок у амниот, включающий часть тела атланта в составе зубовидного отростка. 3. Одна из зародышевых оболочек у пресмыкающихся, птиц, млекопитающих. Имеется у ряда групп беспозвоночных (насекомые, скорпионы). 4. Одна из зародышевых оболочек у пресмыкающихся, птиц, млекопитающих. Закладывается как вырост заднего отдела кишечной трубки. У пресмыкающихся и птиц срастается с хорионом и образует хориоаллантоис, служащий органом газообмена и сбора продуктов метаболизма. 5. Наружная стенка амниотических складок образует хорион, у пресмыкающихся и птиц эту оболочку обычно называют серозой. 6. Вторичные, тазовые почки, содержат несколько сотен тысяч нефронов, в извитом канальце кроме проксимального и дистального участков появляется петля Генле. 7. Выведение продуктов белкового обмена в форме мочевой кислоты (у птиц и пресмыкающихся). 8. Орган дополнительного химического анализа состава воздуха, имеет вид мешочков, открывающихся в ротовую полость. 9. Способ воспроизведения потомства, при котором зародыш развивается в теле матери и часто освобождается от яйцевых оболочек до откладки яиц. При яйцеживорождении зародыш не получает дополнительных питательных веществ из организма матери. 10. Способ воспроизведения потомства, при котором зародыш развивается в теле матери, питается непосредственно от него обычно через плаценту. 11. Внутренние ноздри, внутренние носовые отверстия у некоторых рыб и наземных позвоночных. Различают первичные и вторичные хоаны.

§ 40. Среда обитания, внешнее строение, скелет и мускулатура пресмыкающихся

1. Какие позвоночные животные относятся к пресмыкающимся?

Класс Пресмыкающиеся (Рептилии) — это наземные позвоночные животные, обладающие эффективными приспособлениями к жизни на суше. В настоящее время насчитывают около 8 тыс. видов рептилий, таких как черепахи, крокодилы, ящерицы и змеи. У большинства пресмыкающихся тело продолговатой формы и опирается на четыре короткие ноги. Создается впечатление, что эти животные ползут по земле – пресмыкаются.

2. Какие особенности строения пресмыкающихся способствуют их широкому распространению на Земле?

Обоняние у пресмыкающихся развито лучше, чем у земноводных. Глаза защищены веками и мигательной перепонкой (третье веко). Благодаря третьему веку поверхность глаз постоянно увлажняется. Также хорошо развиты органы слуха и осязания, что помогает пресмыкающимся лучше ориентироваться в пространстве в наземных условиях жизни. Позади глаз находится пара округлых барабанных перепонок. Органом осязания является длинный, тонкий, раздвоенный на конце язык, который время от времени ящерица или змея высовывает изо рта. Кожа имеет сплошной роговой покров в виде чешуй и щитков, который защищает тело от механических повреждений, а также препятствует потере влаги. У ящериц на кончиках пальцев роговой покров образует когти. Когтями ящерица цепляется при лазаньи.

Все части скелета у рептилий образованы прочной костной тканью. Хрящ сохранился лишь в суставах. Увеличение объёма костной ткани сделало скелет более прочным и позволило увеличить размеры тела пресмыкающихся по сравнению с земноводными. Изменения в строении опорно-двигательной системы дали возможность пресмыкающимся совершать более разнообразные и быстрые движения.

3. Какую роль играют покровы тела пресмыкающихся?

Кожа пресмыкающихся имеет сплошной роговой покров в виде чешуй и щитков. Роговой покров защищает тело от механических повреждений, а также препятствует потере влаги. Чешуи на морде и на брюхе имеют вид довольно крупных щитков. У ящериц, например, на кончиках пальцев роговой покров образует когти, которыми животное цепляется при лазаньи. Роговой покров тела препятствует росту животного, в связи с этим ящерица 4–5 раз за лето линяет: её ороговевшая кожа отслаивается и сбрасывается. Пока новый роговой слой не затвердеет, животное быстро растёт.

4. Из каких отделов состоит скелет пресмыкающихся? Какую роль выполняет грудина?

Скелет пресмыкающихся состоит из нескольких отделов: черепа, позвоночника, скелета поясов конечностей и скелета самих конечностей. Череп ящерицы подвижно соединён с позвоночником. Позвоночник включает шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. В шейном отделе у ящерицы имеется 8 позвонков, что способствует подвижности головы. К грудным и поясничным позвонкам с каждой стороны присоединяется по одному ребру. Часть рёбер при помощи хряща срастается с непарной грудной костью — грудиной. В результате образуется грудная клетка, защищающая лёгкие и сердце животного. Скелет передних конечностей присоединяется к плечевому поясу. Скелет задних конечностей прикреплён к тазу.

5. Какие изменения в опорно-двигательной системе связаны с наземным образом жизни пресмыкающихся?

В связи с наземным образом жизни у пресмыкающихся имеются следующие изменения в опорно-двигательной системе. Прежде всего, это большая степень окостенения скелета в сравнении с земноводными, что повысило его прочность. Тазовые кости у пресмыкающихся срослись с двумя позвонками, что укрепило пояс задних конечностей. Ящерицы ловко передвигаются по суше, выгибая туловище из стороны в сторону и прижимая брюхо к земле. Это связано с тем, что конечности расположены по бокам туловища, а не под ним. Мышечная система также претерпела значительные изменения и разделена на отдельные группы мышц. Развились жевательные, шейные, межрёберные и подкожные мышцы. Такие прогрессивные изменения в опорно-двигательной системе наделили пресмыкающихся большей подвижностью и разнообразием движений.

6. Как происходит рост ящерицы? У каких ранее изученных животных рост также сопровождается линькой?

Т.к. кожа пресмыкающихся сухая и имеет сплошной роговой покров, то можно сделать следующий вывод: кожного дыхания у них нет, дыхание осуществляется исключительно с помощью лёгких. Данная особенность очень важна для животных, ведущих наземный образ жизни, т.к. всё это предохраняет их тела от иссушения.

Строение черепа ящерицы

Хрящевая основа черепа у ящерицы (рис. 1 ) значительно сильнее редуцирована, чем у лягушки. На заднем конце черепа затылочная дыра окружена четырьмя костями: основной затылочной, боковыми затылочным и—с боков и верхней затылочной— сверху (рис. 1 , 9, 10, 17). Основная затылочная кость образует дно большей части черепной полости. Сзади эта кость несет округлый единственный затылочный сочленовный бугорок (рис. 1 , 17 и рис. 2 , 9). Впереди основной затылочной расположена основная клиновидная кость (os bаsispheno >18, рис. 2 , 16), отсутствующая в черепе лягушки, а далее вперед—заостренная на конце покровная парасфеноидная кость (рис. 2 , 15). Все эти кости обусловливают очертания затылочного отдела черепа и дна его. Под обонятельной областью расположен парный сошник (рис. 1 ,23) В стенках слуховой капсулы мы находим три окостенения: переднеушную, верхнеушную и заднеушную косточки (рис 1 , 16). Первая из этих косточек вполне обособлена, вторая срастается с верхней затылочной, а третья— с боковой затылочной. Очень заметные глазницы сближены между собой и разделены лишь тонкой вертикальной межглазничной перегородкой. Череп прикрыт сверху теменными и лобными костями (рис. 2 ,3,4). Теменные кости срастаются между собой и между ними остается лишь небольшое округлое отверстие для теменного органа (foramen parietale; рис. 1 , 8); лобные кости разграничены лобным швом (рис 1 , 7).

Рис 1. Череп варана (Varanus monitor). Снизу (А), сзади (В), сбоку (С).

1 —praemaxillare; 2—maxillare; 3—nasale; 4—praefrontale; 5—lacrymale; 6—supraorbitals; 7—frontale; 8—parietale с foramen parietale; 9—supraoccipitale; 10—exoccipitale laterals; 11 —supra temporale; 12—squamosum; 13—postf rontale (postorbitale); 14—columella (stapes); 15 — quadratum; 16—prooticum; 17 — basioccipitale; 18 — basisphenoideum; 19—pterygoideum; 20—epipterygoideum; 21—transversum; 22—palatinum.

Носовая область сверху прикрыта парой носовых костей (рис. 1 , 3). С каждой стороны расположено по одной небольшой переднелобной косточке, участвующей в ограничении переднего края глазницы (рис 1 , 4 и 2 , 7). Другая миленькая косточка—слезная —приметна с каждой стороны в переднем углу глазницы; в ней имеется отверстие слезного протока (рис 1 , 5). Ряд мелких надглазничных косточек обрамляет сверху каждую глазницу (рис 2 , 6). Заднеглазничные косточки сочленяются с лобными и прилегают к верхнезадним краям глазниц (рис 1 , 13 и рис. 2 , 8). Характерной особенностью строения черепа ящериц является наличие слезной впадины в височной области, ведущей к образованию так называемого височного отверстия. Форма и величина этой впадины вариируют, но у многих форм с внешней стороны (с боков) каждая впадина отграничена так называемой верхней височной дугой, образованной с одной стороны направленным вперед отростком височной чешуи, а с другой — заднеглазничной костью. Структурой височной области, как мы увидим далее, пользуются для диференцировки различных групп пресмыкающихся. На самом переднем конце головы мы видим непарную косточку, происходящую путем слияния двух межчелюстных костей (рис. 1 , 1 , 2 , 1). Эта косточка несет зубы. Справа и слева к ней прилегают верхнечелюстные кости (рис. 1 , 2, 2 , 10); каждая из них состоит из двух отделов: ячеистого, несущего зубы, и небного, дающего отросток к соответствующей лобной кости. Сзади с каждым небным отростком верхнечелюстной кости соединяется небольшая скуловая кость (рис. 2 , 23), образующая заднюю половину нижней рамки глазницы. Квадратная кость, что характерно, подвижно соединяется с околоушным отростком и несет сочленовную поверхность для нижней челюсти (рис. 2 , 14).

Рис. 2 . Череп ящерицы: сверху, снизу и сбоку.

1 —межчелюстные кости; 2 —носовые кости; 3—лобные кости; 4—теменные кости; 5—межтеменные кости; 6—надглазничные кости; 7—переднелобная кость; 8—заднеглазничная кость; 9—затылочный мыщелок; 10—челюстные кости; 11—чешуя височной кости; 12 — палочковидная косточка (epipterygoideum); 13—крыловидные кости; 14—квадратная кость; 15—парасфеноидная кость; 16—основная клиновидная кость; 17—небная кость; 18—поперечная кость; 19—угловая кость нижней челюсти; 20—венечный отросток нижней челюсти; 21—зубная кость (dentale); 22—сочленовная кость нижней челюсти (articulare); 23—скуловая кость; 24 — сошник (vomer).

В передней части крыши ротовой полости, позади упомянутого ранее сошника, лежат небные кости (рис. 2 , 17); с их задними концами соединяются крыловидные кости (рис. 2 ,13), тыльные отделы которых скрепляются с основной клиновидной костью (рис. 2 ,16) и посылают отростки назад к квадратным костям и в бока. Боковые отростки соединяются с поперечными костями (ossa transversa), лежащими между упомянутыми отростками и верхнечелюстными костями (рис. 1 , 21; 2 , 18). Для черепа ящерицы весьма характерна так называемая палочковидная кость (os epipterygoideum), стоящая почти отвесно и соединяющая крыловидную кость с теменной (рис. 2 ,12). Слуховая косточка (columella) имеет вид небольшого столбика, частью хрящевого, частью костного. Своим наружным концом она упирается изнутри в барабанную перепонку, а внутренним—в овальное окошечко, расположенное в боковой стенке внутреннего уха.

Каждая половина нижней челюсти состоит из шести костных элементов вместе с сохраняющимся тонким меккелевым хрящом. В состав нижней челюсти входят и кости: зубная пластинчатая (с внутренней стороны челюсти; рис. 2 , 21), угловая (angulare), надугловая (supraangulare), венечная (complementare; рис. 2 , 20) и сочленовная (рис. 2 , 22).

Остатком висцерального скелета служит подъязычный аппарат, состоящий из непарного тела и трех пар рожков.

Позвоночник ящерицы

Позвоночный столб крайне длинен и слагается из большого числа процельных позвонков, тела которых вогнуты спереди и выпуклы сзади. Позвоночник легко может быть разграничен на следующие отделы: 1) шейный (из 8 позвонков), 2) туловищно-поясничный (из 22 позвонков), 3) крестцовый (из 2 позвонков) и 4) хвостовой из большого, но неопределенного числа позвонков.

Рис. 3. Плечевой пояс и грудина ящерицы

1—надгрудинная кость; 2—ключица; 3—лопатка; 4—коракоид; 5—прокоракоидный отросток processus procoracoideus; 6—сочленовная ямка; 7—грудина; 8—грудинные отростки, разделенные между собой; 9—грудинные ребра.

Туловищный позвонок состоит из цилиндрического тела, или центра, вогнутого спереди и выпуклого сзади. От этого центра с боков отходят вверх две мозговые пластинки, сливающиеся по средней линии сверху, причем получается замкнутое кольцо. Вершина этого кольца или дуги вытянута в отклоненный назад остистый отросток. Дуги одного позвонка соприкасаются с дугами другого; в результате получается длинный спинномозговой канал для прохождения тяжа спинного мозга. В теле позвонка мы отмечаем наличие двух пар сочленовных отростков. Позвонки сочленяются таким образом: передние сочленовные отростки одного позвонка покрываются задними отростками ему предшествую щего. На месте соединения центра и верхней дуги позвонка находится на боковой части небольшая сочленовная поверхность, служащая для прикрепления соответствующего ребра.

Крестцовые позвонки имеют короткие тела и толстые поперечные отростки, которые, вероятно, представляют крестцовые ребра.

Тела почти всех хвостовых позвонков пересечены тонкой неокостеневающей прослойкой,—по ней и переламывается хвост при автотомии (см. ниже).

Многочисленные ребра, имеющие вид тонких изогнутых косточек, прикреплены каждое к сочленовной поверхности соответственного позвонка. Ребра пяти передних туловищных позвонков соединяются с грудиной посредством хрящевых грудных ребер (рис. 3 , 8) .Шейные ребра имеются на всех шейных позвонках (кроме трех первых); они коротки и не достигают грудины.

Статья на тему Строение черепа ящерицы